琉璃光雜誌2016年11月目錄
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植物根部的社交生活
植物根部的社交生活

探討了植物的根部生長情形之後,才了解到,植物的下半身總質量之大,與植物的上半身(包括樹幹,枝條和樹葉)不相上下。

植物的地上部分支撐植株往上伸展,吸收陽光和空氣,製造營養,長出更多的枝條和樹葉,以及花、果實、種子、和根部。地下部分也支撐著植株,靠枝葉送下來的營養,製造出粗粗細細的根叢。

最粗的根有抗病的組織。中根能製造抗病物質,儲藏澱粉。所以根部要養得深且健壯,植株才有抵抗力,抵抗環境變化,也抵抗各類病蟲害。

細根是根叢的最末端幾公分,是植株的嘴巴,能吸水和吸收土壤裡的礦物質、也合成植株成長所需的營養和荷爾蒙。細根的生命只有幾天,它們一直在產生,向四周尋找水和養份;也一直在老化、死去,或者變粗成為中根和粗根。細根往外擴展,遠超過地上部枝葉覆蓋的範圍。它們纖細脆弱,移植的時候通常折斷殆盡,所以植株移植後,要供給水份,給植株幾天的時間再長出細根,以恢復它們自行吸收水份和營養的能力。

細根生長和動物一樣,是逐水草而居,那兒有食物和飲水,就往那兒去。它們新陳代謝活動高,需要氧氣和水份。它們的目標是尋覓水與養份。所以它們主要生長在靠近地面,尤其是10~30公分深的淺土層,那兒有許多落葉枯枝被轉化為腐植質和土壤混合,因此鬆軟、透氣、濕潤又有豐富的營養。

要種植健康的植物,培養大量的細根就是園丁的目標。但是生長根部的事只能由植物自己來,我們能做的就是給它們建立舒適的生活環境,養育優良的土壤,好讓它們盡量地發展衍生。

土壤由大小各種顆粒堆疊組成,大小顆粒的比例不同,土壤特性就不同。大的顆粒多(叫做沙地),疊起來後空隙就多,好處是較透氣,水份容易排走,但養份也會跟著流失,壞處是容易缺水乾燥,養分含量低。土壤小顆粒多(叫做黏土),疊起來後質地緊密,不透氣也不易排水,但是養份含量較高。土壤顆粒比例無法改變,我們只能隨順種植適合的植物。能改善的,是在土裡增加許多有機質,例如土表覆蓋枯枝落葉;例如輪作綠肥作物……,它們可以增加土壤顆粒之間的空隙,增加透氣,有機質又可以保水,蘊藏養份,正是細根最喜歡的環境。

土壤裡的生物網

講到這裡,土壤裡的主要配角這才進場:優良的土壤是充滿了小生物的,從細菌、真菌、原蟲、線蟲、甲蟲……到蚯蚓、地鼠。一小匙的土壤就含有十億個細菌、一公尺長的真菌菌絲、數千隻的原蟲、和近百隻的線蟲,0.1平方公尺內就可能有50隻蚯蚓。在土壤裡增加有機質,就是為了供給各種小生物所需要的食物。有了土壤裡的小生物,這土壤才是優良的土壤,才能提供完整的營養,種出優質的食物。為什麼呢?因為植物根部吸收的營養必須經過土壤裡的生物加工處理。

除了極少數的細菌和植物可以從太陽獲得能量,所有的小生物都要以有機質做為食物,以獲得能量。那些有機質就是活的或死掉的動物和植物,還有它們的分泌和排泄的物質。所有的動植物和微生物,大的生物吃小的,小的再吃更微小的;反過來,大的生物包括其排泄物和死掉後的屍體,也是小的生物的食物。不管吃素還是吃葷,所有的生物,根據獵食和被獵食的關係,可以串聯成一個食物網,把所有的生物串聯成一個生物的網絡。

例如鳥吃甲蟲,甲蟲吃蚯蚓,蚯蚓吃線蟲,線蟲吃原蟲,原蟲吃細菌,細菌吃植物根部分泌的物質。鳥也吃蚯蚓、植物;甲蟲也吃線蟲、細菌、植物;細菌也吃鳥、甲蟲、蚯蚓、線蟲、原蟲、其它細菌、和植物。自然界的生物,有什麼吃什麼,一點都不浪費。

植物驅動食物網

植物除了由地下部分的根部吸收養份,往上運送供應地上部分的葉片,植物葉片光合作用後產生的能量有很多是由上往下,運送到根部,用於製成糖類的物質,並且分泌出去到細根的週圍。這些糖類物質會引來許許多多的有益細菌和真菌來共生。這些小生物的食物除了根部分泌的糖類,還有根部生長時掉落的細胞碎屑。

這個富含糖類分泌物和細胞碎屑的範圍,在電子顯微鏡下看起來像膠質的果凍,就位於細根的周圍,只有幾毫米厚,可謂是水草充沛的餵食區,裡邊居住了各式各樣的土壤小生物,包括細菌、真菌、原蟲、線蟲等等。

最微小的是細菌和真菌,它們以植物根部的糖類分泌物為食物,相對的,它們分泌代謝廢物或者死亡分解,變成小分子,就成為植物根部吸收的營養份。接下來,細菌和真菌會引來稍大的生物前來獵食,例如線蟲和原蟲。這些線蟲和原蟲會吃,當然也消化排泄。它們的排泄物最後成了植物的營養,它們也會老去死亡,分解後成為小分子,也是植物的補品,都由根部吸收。再接下來,以線蟲和原蟲為食物的生物也會在那兒獵食、排泄、老死……。植物不能移動,但聰明的用糖類分泌物把食物引來身邊,養份隨時在身邊製造,新鮮又多樣。

研究已經發現植物可以分泌不同的細根分泌物,以控制細菌和真菌的繁殖。在不同的生長季節,植物可以根據它自己的營養需求增加或減少細根週邊的分泌物,結果,細根週邊的細菌和真菌的數量就會跟著有高有低。細根週邊的細菌和真菌就像一袋袋的肥料,帶著吃了糖類分泌物和根部細胞碎屑之後合成的碳水化合物和氮肥。線蟲和原蟲是肥料散發者,把細菌和真菌體內的養份釋放出來。

所以植物和土壤裡的小生物互利共生,讓自然界的營養形成循環。土壤裡的小生物提供了植物需要的養份,植物用根部的分泌物維繫了這個循環,讓養份持續流動。

土壤裡的小生物蘊育優良的土壤

根叢的數量極大,分佈極廣,與其共生的小生物數量可見一斑。

最小、數量最多的細菌,生長時會分泌黏液把自己包起來。黏液就像漿糊,把土粒黏成團狀。真菌數量也很多,它們會長出特長的菌絲,就像線團把土粒纏繞成塊。土壤顆粒成團塊,就會通氣,排水,不易流失。

食物網裡,原蟲和線蟲獵食細菌和真菌;更大、數量、種類最多的甲殼類獵食原蟲和線蟲;更大的地鼠、鳥類、穿山甲等獵食甲殼類……,它們在土壤裡獵食躲藏。蚯蚓等蠕蟲、甲殼類的幼蟲、馬陸、蜈蚣…,則到處耙地鑽洞。食物網裡的生物挖鬆了土壤,也在土壤裡留下很多通道。它們的排泄物和分泌物成為其它動物和植物的食物,黏液也能黏著土團。食物網裡也有素食者,蚯蚓會把有機質拉入土裡,馬陸和甲蟲幼蟲會把它們撕碎,或消化。

食物網裡的所有生物都是其它生物的食物。獵食或被獵食,最後老死。這時最小的細菌和真菌永遠待命,它們把排泄物和屍體分解,把養份留住。它們在細根周圍活動,生長繁殖,排出營養給植物根部,等著被吃或老死。優良的土壤,養份保留在植物的根和小生物體內,不會流失。

看到這裡,不知大家是否跟我一樣,看土壤的眼光和以前不一樣了。土壤裡的小動物不再是吃菜的嫌疑犯,而是一個個移動的肥料。不但不再討厭它們,反而歡迎它們,想辦法給它們食物和安全的環境,希望它們定居在我們的土壤裡。

健全的土壤生物網可以控制病蟲害

土壤裡的生物種類與數量是隨著時間和外在環境演化下來的,真正針對我們種植的菜的病蟲害種類跟數量非常少,而且是機會主義者,是因為我們的種植方式讓它們有機可乘,例如單一種植、過度的肥料、殺蟲劑破壞了物種的平衡,所以才大量的繁殖起來。土壤裡的生物大多數對我們喜愛的菜不屑一顧,只有菜老了病了,它們才參與切碎分解,讓養份循環,其實是保持土壤肥沃的大功臣。

優良健康的土壤裡生物種類與數量都很多,一小匙的土壤裡就有十億個細菌,種類就有二至三萬種。這樣眾多的數量與種類就可以把病蟲害控制下來,因為它們會彼此競爭食物、水、空氣和生活空間,所以病蟲害的種類和數量就被限制在合理的範圍內。現在電子顯微鏡的技術很先進,線蟲被真菌的菌絲纏繞的相片清晰可見,就是最直接了當的證據。

真菌的菌絲把細根周圍保護起來,細菌分泌的黏液也把細根包住,黏住致病物種,讓它們沒有侵犯根部的機會。有益的細菌和真菌存在根部表面,保護根部;它們也存在樹葉表面,保護葉表。葉表也和細根一樣會分泌糖類分泌物,吸引有益菌來附著共生。

在自然的環境裡,物種間的數量有平衡的關係,一個物種數量多了,它的獵食者有了較多的食物,數量也會跟著增多。獵食者數量增多,被獵食者的數量就逐漸受到控制。獵食者數量增多,它的獵食者的數量也跟著增多,獵食者的數量又逐漸受限。各族群的數量就這樣一個物種接著另一個物種,數量增加再減少,互為消長,是一種動態的平衡關係。那麼,如果有那一個族群滅絕了,會發生什麼事呢?

例如以前大草原的大型草食性哺乳動物很多,它們吃草,排便,糞便是糞金龜的食物。糞金龜把糞便分解了,肥沃了大地,也豐富了其它動物和植物,形成豐沃穩定的生態系。後來,哺乳動物被獵捕殆盡,糞肥少了,甲蟲數量也減少,土壤肥力降低,植被也受到影響。沒有健康的植被,接下來就是缺水與土壤流失,最後,肥沃的大草原就變成了一片沙漠。

健康的土壤生物網每一個物種和數量都在合理數量內。線蟲與原蟲會吃細菌與真菌,彼此的數量也是平衡的。如果線蟲與原蟲大量增加,細菌與真菌受到壓制,植物也會跟著遭殃,出現養份不足或者抵抗力降低的情形。

近幾年的研究發現,植物根部有共生的真菌,不止生活在根部表面,還深入根部組織,形成一種互利共生的關係,而且普遍存在植物界,只有少數植物沒有真菌共生。這些真菌可以保護根部不受侵犯,還可輸送養份和水份。

除此之外,有些真菌和細菌會分泌維生素和抗生素,可以抑制致病物種。青黴素和鏈黴素就是土壤裡的真菌和細菌所產生的。

所以要種植健康的植物,就要先培育健康的土壤生物網。

土壤的微生物與氮肥的關係

對植物來說,它能吸收的營養必須分解到最細的礦物質元素。土壤裡的生物都是肥料散播者,最後還要靠細菌和真菌把糞肥分解,成為氮、磷、鉀……元素,才能吸收。

植物,和所有的生物,最重要的營養元素是氮,氮組成胺基酸,再組成蛋白質,是生長與修復的元件。細菌和真菌跟植物所需的氮肥型式有關。

在美國的奧勒岡大學,Dr. Elain Ingham 博士從一九八○年代開始研究不同土壤裡細菌和真菌的數量關係。她發現,不受干擾的森林裡,土壤所含的真菌多於細菌,有10比1(真菌:細菌)。常常受到干擾的土壤,例如常犁地的農田,細菌的數量較多,1比1(真菌:細菌)。

她和學生們也發現不同植物物種喜歡的土壤,其中的真菌和細菌比不同,這點和一塊土地上的植物演變有關聯。一塊土地的植物演變是由一年生的草本植物、多年生的草本植物、灌木、小喬木、到大喬木。土壤裡的細菌和真菌比是真菌數量增加,由1比1(真菌:細菌),逐漸變成10比1(真菌:細菌)。多年生草本植物、樹木和灌木較喜歡真菌多的土壤;一年生植物、草類、蔬菜較喜歡細菌多的土壤。

土壤裡的真菌和細菌比會影響氮肥的化學型式。由土壤裡的生物排泄釋放出來的,是NH型式,可以直接由植物根部吸收。在真菌較多的土壤,酸性環境下會以這個型式存在。如果土壤裡的細菌數量較多,細菌分泌的黏液會讓土壤成為偏鹼性,某些細菌就會把NH轉化成NO₃。所以種植一年生作物,土壤的細菌比較多、土壤偏鹼性、氮肥是NO₃的型式。化學肥料大多數是NO的型式。

不要破壞土壤裡的生物網

化學肥料和殺蟲劑會破壞土壤裡的生物網。

殺蟲劑會殺死土壤生物。化學肥料會阻礙植物根部和細菌、真菌的合作關係,植物不是以生物方式獲得營養。

土壤裡的細菌和真菌消失,原蟲和線蟲也會跟著消失,跟著的甲蟲、蚯蚓也會另覓住處。沒有了土壤裡的生物,土壤的營養、空隙、團狀結構也跟著瓦解。水的滲透性與土壤保濕力無法保存,致病的生物藉機繁衍。園丁和農夫就更辛苦了。

除了化學肥料和殺蟲劑,耕耘機也會破壞土壤裡的生物網。機械操作會打斷真菌的菌絲,絞碎蚯蚓和甲蟲。獵食關係破壞的連鎖反應之下,其他生物數量受到影響,整個生物網都被破壞。把土壤顆粒打碎,一時土壤鬆軟好耕作,很快的,土壤又下沉,緊密的堆疊在一起,結構消失,通氣與排水困難。農夫只能一再地翻土犁地,拌入有機質,才能耕種。

健康的土壤生物,健康的植物,健康的我們

了解土壤和土壤裡的生物,它們會養成健康的植物,健康的我們!

只要養成健康的土壤生物,可以大幅減少、甚至不用購買肥料,不需殺蟲劑,不需依賴機械。可以活化貧瘠的土地,土壤的養份可以保存下來,寄放在土壤生物體。植物可以依照它自己的需要獲得它所需的養份,沒有短缺。植物可以得到保護,預防及減少病蟲害。土壤較能涵水。

土壤裡的生物會日夜工作,保障植物生長。數不清的生物會終年工作,提供植物營養,架設防禦系統,抵抗病蟲害,鬆軟土質,增加空隙,讓水,空氣可以流通。這些粗重的工作都是終年無休,免費提供的。

所以要有健康的我們,需要健康的植物。要有健康的植物,就需要健康的土壤。要有健康的土壤,就需要健康的土壤生物。


Lowenfels, J., and Wayne, L., 2015. Teaming with Microbes – the Organic Gardener’s Guide to the Soil Food Web. Timber Press: Portland, Ore.

 

土壤裡的食物網, USDA-NRCS.

細根表面有糖類分泌物,因而佈滿了有益的細菌和真菌。

Helmholtz-Centre for Environmental Research (UFZ) in Leipzig, Germany

一隻致病番茄根部的線蟲,在土壤裡被有益的真菌菌絲纏繞,動彈不得。
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